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交替氧化酶途径参与光破坏防御新机制

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交替氧化酶途径（alternative pathway; AP）是植物线粒体中细胞色素氧化酶途径之外的一条非磷酸化电子传递途径，可以不受跨膜质子梯度和ADP可用性的限制快速消耗线粒体内的还原力，从而防止逆境下线粒体内的活性氧产生，保护线粒体。此外，交替氧化酶途径可以缓解强光下叶绿体内的光系统II（PSII）光抑制。
之前的研究普遍认为，交替氧化酶途径通过维持苹果酸-草酰乙酸的运转，消耗从叶绿体转运到线粒体的过剩还原力参与PSII光破坏防御。

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2020年7月19日，山东农业大学生科院、作物生物学国家重点实验室的张子山团队在The Plant Journal杂志在线发表了一篇题为“Photoprotectionby mitochondrial alternative pathway is enhanced at heat but disabled atchilling”[1] 的研究论文，应用Hansatech公司Handy PEA植物效率分析仪、Oxytherm+液相氧电极和PP SYSTEMS公司CIRAS-3光合作用测定系统，通过对比不同温度下拟南芥交替氧化酶途径的光破坏防御作用，提出了交替氧化酶途径通过同时维持光呼吸和苹果酸-草酰乙酸穿梭的运转参与光破坏防御的新模型。

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研究表明，交替氧化酶途径的光破坏防御作用在高温下增强，而在低温下消失。交替氧化酶的光破坏防御作用在非光呼吸条件（高二氧化碳或低氧）下被严重抑制，阻断交替氧化酶途径导致线粒体内甘氨酸向丝氨酸的转化受阻。甘氨酸向丝氨酸的转化是光呼吸过程的重要步骤，甘氨酸的积累会导致上游光呼吸代谢受阻，引起叶绿体中有毒的磷酸乙醇酸的积累，加重PSII光抑制。

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结果表明交替氧化酶途径是通过光呼吸的运转参与光破坏防御的。光呼吸代谢在高温下加速，因此交替氧化酶途径受抑所导致的光呼吸受阻更加严重，而低温下光呼吸被抑制，所以不需要交替氧化酶途径。
研究还发现，苹果酸-草酰乙酸穿梭也参与了交替氧化酶途径的光破坏防御作用，并且也依赖于光呼吸的存在。与传统观点不同，苹果酸-草酰乙酸穿梭不是将还原力从叶绿体运至线粒体，而是运至过氧化物酶体。近期BoonLeong Lim 教授在Nature Communications发表的论文也证实在光呼吸条件下，叶绿体和线粒体都将还原力向过氧化物酶体转运，参与羟基丙酮酸的还原[2]。两个研究的结果相互验证。

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张子山课题组曾于2017年在Molecular Plant发表文章，通过对比C3和C4植物中交替氧化酶途径的光破坏防御功能，提出了交替氧化酶途径通过维持光呼吸的运转参与光破坏防御的新模型[3]。本研究通过另外的实验体系进一步验证了光呼吸模型，而且将光呼吸模型和苹果酸-草酰乙酸穿梭模型融合，完善了我们对交替氧化酶途径参与光破坏防御的机制的理解。
山东农业大学生科院博士研究生（现为农学院博士后）李玉婷是该论文的**作者，张子山副教授为通讯作者，山东农业大学生科院李滢硕士，新疆农业大学刘美君老师参与研究，山东农业大学赵世杰教授，高辉远教授，刘鹏教授给予帮助。本研究得到国家自然科学基金经费资助。

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[1] Yu-Ting Li, Mei-Jun Liu, Ying Li, Peng Liu, Shi-Jie Zhao, Hui-Yuan Gao, Zi-Shan Zhang (2020) Photoprotection by mitochondrial alternative pathway is enhanced at heat but disabled at chilling. 

The Plant Journal in press

论文连接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.14931

[2] Shey-Li Lim, Chia Pao Voon, Xiaoqian Guan, Yi Yang, Per Gardestrom, Boon Leong Lim (2020) In planta study of photosynthesis and photorespiration using NADPH and NADH/NAD+ fluorescent protein sensors. Nature Communications, 11: 3238

[3] Zi-Shan Zhang, Mei-Jun Liu, Renate Scheibe, Jennifer Selinski, Li-Tao Zhang, Cheng Yang, Xiang-Long Meng, Hui-Yuan Gao (2017) Contribution of the Alternative Respiratory Pathway to PSII Photoprotection in C3 and C4 Plants. Molecular Plant 10: 131–142.
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