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SCIENCE ADVANCES|合成捕光聚合物材料可人工调控加速植物光合状态转换

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INTRODUCTION
人工调节PSI与PSII之间的状态转换,将是提高自然光合效率的一种巧妙和**前景的方法。在本研究中,作者发现一种合成的捕光聚合物[poly(boron-dipyrromethene-co-fluorene) (PBF)],该物质具有吸收绿光和发射远红光的特性,可以提高小球藻(Chlorella pyrenoidosa)的PSI活性,进而进一步提高PSII活性以增强自然光合。

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在光反应中,PBF促进了光合电子传递速率120%,氧气合成97%、ATP和NADPH的生成76%。对于暗反应,RuBisCO活性提高了1.5倍,而编码RuBisCO的rbcL和编码磷酸核酮糖激酶的prk的表达水平分别上调了2.6倍和1.5倍。
此外,拟南芥可吸收PBF,加速细胞有丝分裂,增强光合作用。通过提高自然光合的效率,合成集光聚合物材料在生物燃料生产中显示出了广阔的应用前景。
PBF augmentation of C. pyrenoidosa photosynthetic activity
小球藻是一种真核藻类,通过有氧光合作用从水和二氧化碳中产生氧气和碳水化合物。放氧复合体(OEC)催化水的光解,将水裂解为质子(H+)、电子(e-)和氧气(O2),进而使类囊体膜上产生质子梯度,并为光合电子传递链提供电子。通过对光反应产物O2ATP和NADPH的定量分析,评价了PBF处理小球藻(C. pyrenoidosa/PBF)光合作用的增强效果。

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使用经典Clark-type液相氧电极测定系统(Chlorolab2+,Hansatech  Instruments Ltd)测定小球藻在300 μmol m2 s1光照单独培育时,30min产氧量81.32nm,PBF几乎不产氧。而同等条件下C. pyrenoidosa/PBF产氧量提升120%(179.72 nmol),表明添加PBF后,小球藻光合效率显著提高(上图B)。

在600、900、1200和1500 μmol m2 s1光照培养下,C. pyrenoidosa/PBF的产氧量分别比小球藻单独培育产氧量提高了57%、29%、16%和12%。此外,添加PBF可使小球藻的NADPH产量增加76%,而不影响其NADP+的含量。PBF还使小球藻ATP含量增加97%,从而成功地提高了小球藻的光合效率(上图D)。

State transition regulation PBF synergistical improvement of PSI and PSII activity

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如上图在正常光照条件下,小球藻的捕光色素复合体LHC趋向处于一种向PSII和PSI均衡功能的中间态。PBF作为一种远红光发射材料,可吸收绿光并发射远红光给小球藻,进而被小球藻的PSI更多的吸收,这使得小球藻的PSI变的更加活跃。此时从PQ库流出的电子流速度远高于从P680流入PQ库的速度,PSII的活性不足以为PSI提供充足的电子流。结果,PQ被氧化使LHCII激酶失活,但激活了磷酸酶。因此,磷酸化的LHCII被磷酸酶脱磷,并与PSI断开连接以加入PSII。状态转变现象表明PBF增强了PSI的活性,进而进一步提高了PSII的活性。

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为了进一步探究PBF处理的小球藻在光能吸收、捕获和电子传递中的促进效应,使用植物效率分析仪藻类套装(Handy PEA+, Hansatech  Instruments Ltd)测定小球藻叶绿素荧光瞬时诱导动力学曲线(OJIP),结果如下图。

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PBF培养的小球藻在光能的吸收(ABS/RC、ABS/CSm)、捕获(TRo/RC、TRo/CSm)、电子传递效率(ETo/RC、ETo/CSm)都有显著性提高。电子传递至PSI受体侧末端电子受体使其还原的概率(REo/RC、REo/CSm)同样大幅上升。综合性指标PIabs和PItotal也明显升高,是小球藻光合活力的强有力证明。PBF共同孵育后,小球藻Sm增大,表明小球藻PQ库尺寸增大,更多的电子由PQ库流入电子传递链,这与77K荧光测定结果一致。

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利用FMS-2型脉冲调制荧光仪(FMS2+, Hansatech  Instruments Ltd)测定了光适应下小球藻的叶绿素荧光曲线,以确定天线色素吸收光能后光化学反应和非光化学反应能量分配的具体情况。在试验条件下,如下图,PBF共同孵育后,实际光化学效率(ΦPSII)提高了16%,说明PSII吸收的更多比例的光能转化为了光化学能。同时表征光合机构光吸收比率的光化学淬灭系数(qP)提高了5%,而非光化学淬灭(qNP,热耗散)损失降低了21%,此外电子传递速率(ETR)提高了16%。
总之,PBF提高了光合机构在光吸收、捕获、利用和电子传递等方面的工作效率。

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PBF acceleration of light-independent reactions  for C. pyrenoidosa

PBF augmentation of A. thaliana photosynthetic activity

作者进一步研究了参与暗反应各种关键酶的活性及调控情况,并探讨了PBF在高等植物拟南芥光合作用中的应用。RuBisCO活性提高了1.5倍,而编码RuBisCO的rbcL和编码磷酸核酮糖激酶的prk的表达水平分别上调了2.6倍和1.5倍。拟南芥可吸收PBF,可加速细胞有丝分裂,增强光合作用

CONCLUSION

综上所述,PBF通过静电和疏水相互作用在小球藻表面修饰,实现了光反应和暗反应的同时加速,最终增强了其光合作用。PBF提前了小球藻的对数生长期,提高了最大生长速率。PBF可通过调节PSI和PSII的状态转变,协同提高PSI和PSII的活性,产氧量和ATP、NADPH含量显著增加。RuBisCO活性、rbcLprk的表达水平以及脂质和蛋白质的产量明显增加。
此外,PBF可被拟南芥根系吸收,促进光合作用,加速细胞有丝分裂,从而加快生长,提早开花。合成高分子材料PBF具有优良的绿光捕获能力、水溶性和生物相容性,在生物燃料生产以及未来的能源和环境发展中显示出广阔的应用前景。

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